Gaspard Baudrin ISYEB

Benoît NABHOLZ, Professeur, Université de Montpellier - Rapporteur
Pierre-André CROCHET, Directeur de recherche, CNRS - Rapporteur

Violaine LLAURENS, Directrice de recherche, CNRS - Examinatrice

Frédérique PITEL, Directrice de recherche, INRAE - Examinatrice

Bertrand BED’HOM, Professeur, MNHN - Directeur de thèse

Jérôme FUCHS, Maître de conférences, MNHN - Co-directeur de thèse (membre invité)

Résumé :

La spéciation est le processus par lequel des lignées divergent et deviennent des entités biologiques distinctes et isolées reproductivement. Cette définition repose sur un des critères constitutifs des espèces : l’absence d’hybridation introgressive entre elles. Si les individus qui composent deux lignées se reproduisent peu entre eux (isolement prézygotique) ou si leur descendance est non-viable ou présente un succès reproducteur réduit (isolement postzygotique), alors ils peuvent diverger sous l’action des forces évolutives. Comprendre comment apparaissent ces barrières aux flux de gènes est un des enjeux majeurs de la biologie évolutive. Les modèles explicatifs mettent en avant les rôles de la distribution géographique des lignées (facteurs extrinsèques) ou de l’évolution divergente des génomes (facteurs intrinsèques). Mais étudier empiriquement ce processus long et graduel est difficile. Une approche possible est de comparer des taxons à différents stades du continuum de spéciation.

Notre objectif ici est d’étudier la spéciation au sein du complexe d’espèces formé par des oiseaux migrateurs trans-sahariens, les gobemouches gris (Muscicapa striata) et tyrrhénien (Muscicapa tyrrhenica). Ces espèces, qui ont divergé l’une de l’autre il y a environ un million d’années, sont composées chacune de deux lignées mitochondriales distinctes. Ce double niveau de divergence, entre espèces et entre lignées, est particulièrement propice à l’étude de la mise en place de l’isolement reproducteur.

La divergence des lignées du complexe s’expliquerait principalement par des périodes d’allopatrie durant les glaciations du Pléistocène. Toutefois, des oiseaux de lignées différentes sont aujourd’hui en contact pendant leur période de reproduction. Nous supposons donc que des mécanismes d’isolement reproducteur ont évolué, et maintiennent la différenciation génétique observée. Une hypothèse, déjà avancée, est que la migration saisonnière pourrait agir ici comme une barrière au flux de gènes. Alors qu’on pourrait s’attendre à ce qu’elle facilite les contacts entre lignées et donc l’hybridation, il a été montré que des différences de phénotypes migratoires peuvent être responsables d’un isolement reproducteur prézygotique et postzygotique.

Au cours de ce doctorat, nous avons cherché à reconstruire l’histoire évolutive du complexe d’espèces, à estimer les niveaux d’isolement reproducteur entre lignées et à en comprendre les origines. Nous avons notamment tenté de répondre à la question du rôle joué par la  migration dans les processus de spéciation en cours.

Dans une première partie, nous avons caractérisé les phénotypes migratoires des lignées, et ainsi mis en évidence des variations dans la phénologie, les routes migratoires et les zones d’hivernage entre populations. Le résultat principal est la différence entre les routes empruntées par les deux espèces lors de la traversée du Sahara. Dans une seconde partie, nous avons assemblé et annoté le génome du gobemouche gris. L’assemblage obtenu nous a renseigné sur l’évolution du génome de l’espèce et représente une ressource indispensable aux analyses génomiques comparatives. Dans une troisième partie, nous avons analysé la structuration génomique, la différenciation et l’introgression entre populations européennes de gobemouches. Nous avons démontré l’existence d’un flux de gènes important entre les deux lignées de M. striata qui sont vraisemblablement en cours de déspéciation. A l’inverse, des barrières intrinsèques aux flux de gènes semblent exister entre les deux espèces. Les régions qui résistent à l’hybridation introgressive sont enrichies de gènes potentiellement importants pour la migration, la pigmentation ou la fécondation. Cela suggère donc une possible implication de ces traits dans leur isolement reproducteur partiel.

Ensemble ces résultats permettent une meilleure compréhension du tournant évolutif qu’est la spéciation et du rôle que peut jouer la migration dans sa complétion.