Jose Luis Benavides Lopez

M. Claudio Lazzari, Professeur, Université de Tours, Tours, France - Rapporteur

M. Fernando Montealegre-Z, Professeur, Université de Lincoln, Royaume-Uni - Rapporteur

Mme Anne-Geneviève Bagneres-Urbany, Directrice de Recherche, CNRS, Montpellier - Examinatrice

Mme Fanny Rybak, Maîtresse de conférences, Université Paris-Saclay, Paris, France - Examinatrice

M. Tony Robillard, Professeur, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris - Directeur de thèse

Mme Hannah ter Hofstede, Associate Professor, Dartmouth College, USA - Coencadrante de thèse

M. Carlos Frankl Sperber, Professeur, Université de Viçosa, Brazil - Coencadrant de thèse

Résumé :

Le comportement de communication des grillons de la sous-famille des Eneopterinae est explorée à travers différentes approches méthodologiques. En particuliers, les caractéristiques des réponses à différents types de stimuli sont étudiées à partir d’expériences de bioacoustique menées en laboratoire. Des observations minutieuses ont apporté des indices importants sur la diversité des systèmes de communication et la particularité des stratégies de communication utilisées par ces grillons, qui associent beaucoup des systèmes connus dans l’ordre des Orthoptères. Dans le premier chapitre, nous explorons une espèce néotropicale, Ponca hebardi de la tribu Lebinthini, où les mâles produisent des appels à haute fréquence, auxquels les femelles répondent par des signaux vibratoires. Ce nouveau système de communication a probablement évolué par l’exploitation sensorielle des mâles du sursaut acoustique aux sons à haute fréquence préexistant chez les femelles. Ce système de communication original est probablement partagé par toute la tribu Lebinthini, faisant remonter l’origine de ce comportement à l’origine de l’écholocation chez les chauves-souris. De plus, nous documentons des duos de mâles impliquant à la fois des signaux acoustiques et vibratoires non décrits auparavant chez les grillons, et l’interprétons comme un masquage compétitif entre les mâles.

Dans le deuxième chapitre, nous explorons la diversité bioacoustique du genre Néotropical Eneoptera. Nous avons analysé et décrit les chants des quatre espèces valides, en combinant des analyses acoustiques et des mesures de caractéristiques des structures impliquées dans la production du chant. Il s’agit d’un exemple remarquable de diversité acoustique associant modulations d’amplitudes et de fréquences qui s’expliquent par des différences acoustiques, comportementales et ultrastructurales entre les quatre espèces du genre. Les comportements bioacoustiques particuliers sont observés en lien avec des observations d’agrégations de deux ou plusieurs mâles sur le terrain et au laboratoire, les mâles appelant en synchronisation appelés « chœur ». Nous discutons du lien possible entre cette diversité acoustique et les multiples situations de sympatrie existant entre les espèces du genre dans différentes parties de leur distribution. Dans le troisième chapitre, nous avons testé le rôle des harmoniques de haute amplitude dans le chant d’appel des grillons Eneopterinae, en utilisant comme modèle l’espèces Nisitrus malaya. Nous avons conduit des expériences à la fois chez les femelles et les mâles, à travers trois traitements de chants synthétiques avec un contenu en harmonique différent (F1= aucun harmonique, F2= un harmonique, F3= deux harmoniques). Les résultats confirment que les Eneopterinae non-lebinthine utilisent la phonotaxie comme dans le système de communication courant pour trouver un partenaire chez les grillons. Pour les femelles, la phonotaxie positive chez N. malaya est confirmée pour tous les traitements. Parmi les femelles effectuant la phonotaxis, le contenu en harmonique semble cependant conditionner la distance à laquelle elles s’approchent de la source du stimulus. Cela suggère que, même si des harmoniques ne sont pas nécessaires pour susciter un comportement phonotactique, ils peuvent être utiles pour que la femelle trouve la source du signal. Les résultats montrent que les mâles sont également attirés par le chant, contrairement aux attendues. Peu des males ont marché jusqu’au speaker lui-même, mais beaucoup se sont dirigés vers lui et ont atteint la moitié de la distance y conduisant. Cela suggère que la stratégie phonotactique chez les mâles est différente de la phonotaxie chez les femelles. Il est probable qu’un mâle entendant un autre mâle appelant sur le terrain s’approchera du rival, mais pas au point d’entrer en contact. Cela pourrait être le résultat de stratégies de compétition entre les mâles, semblable aux cas des mâles satellites, et visant à intercepter les femelles attirées par le mâle appelant. Tout au long des expériences de phonotaxis chez N. malaya, nous avons distingué un autre type de signal lié à la communication conspécifique, qui est une sorte de comportement de marquage chimique. Des expériences préliminaires ont été menées afin d’obtenir les échantillons chimiques, dont les analyses suggèrent qu’il existe des profils chimiques différents entre les sexes. S’il est confirmé, ce comportement renforcerait la nature multimodale du système de communication chez ces grillons.

Abstract:

The communication behavior of the crickets of the subfamily Eneopterinae is explored through different methodological approaches. In particular, the characteristics of the responses to different types of stimuli are studied from bioacoustic experiments conducted in laboratory. Careful observations have provided important clues to the diversity of communication systems and the peculiarity of communication strategies used by these crickets, which combine many of the known systems in the order Orthoptera. In the first chapter, we explore a neotropical species, Ponca hebardi of the tribe Lebinthini, where males produce high-frequency calls, to which females respond with vibratory signals. This novel communication system probably evolved by the males› sensory exploitation of the acoustic startle to pre-existing high-frequency sounds in the females. This novel communication system is likely shared by the entire Lebinthini tribe, tracing the origin of this behavior to the origin of echolocation in bats. In addition, we document male duets involving both acoustic and vibratory signals not previously described in crickets, and interpret this as competitive masking between males. In the second chapter, we explore the bioacoustic diversity of the genus Neotropical Eneoptera. We analyzed and described the songs of the four valid species, combining acoustic analyses and measurements of features of the structures involved in song production. This is a remarkable example of acoustic diversity combining amplitude and frequency modulations that can be explained by acoustic, behavioral, and ultrastructural differences among the four species of the genus. The particular bioacoustic behaviors are observed in relation to observations of aggregations of two or more males in the field and in the laboratory, with the males calling in synchrony called a « chorus ». We discuss the possible link between this acoustic diversity and the multiple sympatric situations existing between species of the genus in different parts of their distribution. In the third chapter, we tested the role of high amplitude harmonics in the calling song of Eneopterinae crickets, using the species Nisitrus malaya as a model. We conducted experiments in both females and males, through three synthetic song treatments with different harmonic content (F1= no harmonics, F2= one harmonic, F3= two harmonics). The results confirm that non-lebinthine Eneopterinae use phonotaxis as in the common communication system to find a mate in crickets. For females, positive phonotaxis in N. malaya is confirmed for all treatments. Among females performing phonotaxis, however, the harmonic content appears to condition the distance at which they approach the stimulus source. This suggests that, although harmonics are not necessary to elicit phonotactic behavior, they may be useful for the female to find the signal source. The results show that males were also attracted to the song, contrary to expectations. Few of the males walked to the speaker itself, but many walked towards it and reached half the distance to it. This suggests that the phonotactic strategy in males is different from phonotaxis in females. It is likely that a male hearing another male calling in the field will approach the rival, but not make contact. This could be the result of competitive strategies between males, similar to the cases of satellite males, to intercept females attracted to the calling male. Throughout the phonotaxis experiments in N. malaya, we distinguished another type of signal related to conspecific communication, which is a kind of chemical marking behavior. Preliminary experiments were conducted to obtain the chemical samples, whose analyses suggest that there are different chemical profiles between the sexes. If confirmed, this behavior would reinforce the multimodal nature of the communication system in these crickets.