Le jury sera composé de :
M. Emmanuel DOUZERY ; Professeur, Institut des Sciences de l’Evolution, Montpellier (034), Rapporteur
Mme Eline LORENZEN ; Associate Professor, Natural History Museum of Denmark, Copenhague (DK), Rapporteur
Mme Anne ROPIQUET; Senior Lecturer, Middlesex University, Londres (UK), Examinateur
Mme Geraldine VERON ; Professeur, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (075), Examinateur
M. Alexandre HASSANIN ; Maître de Conférence, Sorbonne Université, Paris (075), Directeur de Thèse
M. Michel SAINT-JALME ; Maître de Conférence, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (075), Directeur de Thèse (invité)
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RÉSUMÉ
En 1758, Carl von Linné proposa de classer les girafes dans l’espèce Cervus camelopardalis en s’appuyant sur des descriptions anciennes de spécimens censés provenir du Sennar (Soudan) et d’Ethiopie. En 1785, la première preuve concrète (peau et squelette) de l’existence des girafes est rapportée par François Levaillant en provenance du Cap de Bonne-Espérance. L'exploration de l'Afrique subsaharienne par les naturalistes européens aux XIXe et XXe siècles a permis d’enrichir les collections muséales. Les nombreux spécimens ramenés présentant des variations du pelage et du crâne, plusieurs espèces et sous-espèces ont été décrites au fur et à mesure des découvertes. Aujourd’hui, l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) ne reconnait cependant qu’une seule espèce et neuf sous-espèces, alors que des études génétiques concluent à l’existence de quatre à sept espèces au sein du genre Giraffa.
Au cours de de cette thèse, la systématique des girafes a été examinée en analysant trois jeux de données moléculaires complémentaires : (1) 21 introns autosomaux disponibles dans les banques pour 137 individus ; (2) un fragment mitochondrial (couvrant le gène du cytochrome b jusqu’à la région 5’ de la région de contrôle) séquencé pour 548 individus, dont 19 spécimens historiques, notamment Zarafa et les girafes de Levaillant ; (3) quatre gènes du chromosome Y (AMELY, DDX3Y, SRY, ZFY) et leurs homologues du chromosome X, extraits à partir des génomes de six girafes, deux okapis et 11 autres ruminants.
L’analyse des données autosomales par différentes méthodes de délimitation d’espèces (phylogénie, structure des populations, coalescence) indique l’existence de trois espèces : Giraffa camelopardalis (girafe du nord), G. tippelskirchi (girafe masaï d’Afrique de l’Est) et G. giraffa (girafe du sud). Cette hypothèse taxonomique est corroborée par l’analyse des gènes du chromosome Y. Les discordances observées entre les données mitochondriales et nucléaires sont expliquées, d’une part, par des introgressions mitochondriales et, d’autre part, par la philopatrie des femelles et une plus grande capacité de dispersion des mâles. L’intégration de girafes collectées aux XVIIIe et XIXe siècles dans les analyses phylogéographiques a permis de proposer une nouvelle classification du genre Giraffa, notamment une nouvelle sous-espèce, aujourd’hui éteinte, décrite à partir de spécimens du Sénégal. L’estimation moleculaire des temps de divergence suggère que les populations de girafes ont évolué en réponse aux changements climatiques du Pléistocène.
ABSTRACT
In 1758, Carl von Linnaeus classified the giraffe under the name Cervus camelopardalis, based on old descriptions of individuals supposed to come from Sennar (Sudan) and Ethiopia. In 1785, the first concrete evidence (skin and skeleton) for the existence of giraffes was brought back by François Levaillant from the region of the Cape of Good Hope. The exploration of sub-Saharan Africa by European naturalists during the 19th and 20th centuries enriched the museum collections. Since the numerous collected specimens showed variations in the coat and the skull, many species and subspecies were described as they were discovered. At present, the International Union for Conservation of Nature (IUCN), however, recognized only a single species and nine subspecies, while genetic studies concluded to the existence of four to seven species in the genus Giraffa.
In this thesis, the systematics of giraffes was examined by analyzing three complementary molecular datasets: (1) 21 autosomal introns available in the NCBI nucleotide database for 137 individuals; (2) a mitochondrial fragment (covering the cytochrome b gene up to the 5' region of the control region) sequenced for 548 individuals, comprising 19 historical specimens, including Zarafa and Levaillant’s giraffes; (3) four Y-chromosome genes (AMELY, DDX3Y, SRY, ZF), and their homologs on the X chromosome, extracted from the genomes of six giraffes, two okapis and 11 further ruminants.
The analysis of autosomal data by different species delimitation methods (phylogeny, population structure, coalescence) supported the existence of three species: Giraffa camelopardalis (northern giraffes), G. tippelskirchi (east African Masai giraffe) and G. giraffa (southern giraffes). This taxonomic hypothesis is corroborated by the analysis of the genes of the Y chromosome. The discordance observed between the mitochondrial and nuclear data can be explained firstly by a mitochondrial introgression, and secondly by the philopatry of females and a greater dispersal ability of males. The incorporation of giraffes collected in the 18th and 19th centuries in the phylogeographic analyses allowed the proposition of a new classification for the genus Giraffa, including a new subspecies, meanwhile extinct, described from specimens collected in Senegal. The molecular inference of divergence times suggests that giraffe populations have evolved in response to Pleistocene climate change.
Bien cordialement,
