Clio MARIDAKIS

Jury

Frédérik LELIAERT Directeur scientifique, (Botanic Garden Meise, Belgique) Rapporteur

Sophie McCOY Professeure associée, (University of North Carolina, États-Unis) Rapportrice

Julien GASPARINI Professeur, (Sorbonne Université, Paris), Examinateur

Valérie STIGER Professeure, (Université de Bretagne Occidentale Brest), Examinatrice

Line LE GALL Professeure, (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris), Directrice de Thèse

Florence ROUSSEAU Maître de conférences, (Muséum National d’Histoire Naturelle & Sorbonne Université, Paris), Directrice de Thèse

Résumé

Les algues corallines (Corallinophycidae) constituent un groupe majeur d’algues rouges calcifiées, caractérisées par la présence de calcite dans leur paroi cellulaire. Cette calcification leur confère un rôle clé dans les écosystèmes côtiers, où elles contribuent à la formation de bioconstructions telles que les récifs coralliens, les bancs de maerl et les formations coralligènes méditerranéennes. Répandues sur les côtes rocheuses du monde entier, des tropiques aux pôles, elles regroupent actuellement plus de 1 000 espèces, ce qui en fait le groupe d’algues rouges le plus diversifié. L’utilisation des outils de la taxonomie moléculaire a révélé une diversité encore largement sous-estimée. L’herbier du Muséum national d’Histoire naturelle (PC) possède la plus importante collection de corallines au monde, mobilisée dans cette thèse pour explorer leur diversité et leurs relations phylogénétiques. Le premier volet de cette thèse s’est concentré sur l’évaluation de la diversité spécifique au sein de Jania, le quatrième genre le plus diversifié des corallines et dont l’identification au niveau générique est relativement aisée. Cependant, les caractères morphologiques se sont révélés insuffisants pour distinguer les espèces, rendant indispensables les données moléculaires pour une délimitation fiable. À partir de l’échantillonnage le plus complet à ce jour — 182 spécimens issus de l’herbier PC, couvrant la majorité des écorégions marines, dont quatre spécimens types — une approche intégrative, combinant morphologie, biogéographie et marqueurs génétiques (COI et psbA) a été mise en œuvre. Cette approche a permis de délimiter 39 espèces putatives, soit 28 % de moins que le nombre actuellement reconnu. La majorité présentait une distribution restreinte, tandis que cinq étaient largement réparties. De plus, 67 % des espèces putatives restaient non identifiées. L’étude a également montré que la morphométrie de l’intergenicula est un caractère peu fiable pour l’identification des espèces. Le second volet a porté sur le séquençage de spécimens types de Jania à l’aide des technologies de séquençage à haut débit (NGS). Différentes approches bioinformatiques ont permis de récupérer les gènes psbA et COI pour 22 types historiques. Ces données ont considérablement contribué à stabiliser la taxonomie du genre Jania, en permettant l‘attribution de noms valides aux lignées identifiées précédemment. Outre les méthodes de délimitation moléculaire des espèces, nous avons eu recours à un critère supplémentaire, la distance génétique pour définir la frontière entre variation intra et interspécifique. Choisir un seuil bas, permet d’adopter une approche conservatrice et de maintenir comme valide davantage d’espèces dont les spécimens types ont été séquencés. Enfin, le troisième volet s’est intéressé aux relations phylogénétiques à l’échelle de la sous-classe des Corallinophycidae. Grâce à l’obtention et à l’analyse des génomes mitochondriaux et chloroplastiques issus de spécimens récents et historiques, ce jeu de données — l’un des plus exhaustifs jamais assemblé pour ce groupe — a permis de clarifier les relations profondes entre les ordres. Les résultats soutiennent la classification actuelle, tout en précisant les liens entre les familles et en consolidant les nœuds phylogénétiques profonds. Cette étude intègre la délimitation spécifique, la révision taxonomique et la phylogénomique qui a permis d’établir une base taxonomique robuste des corallines. Cette phylogénie robuste permettra par la suite, de mieux comprendre les mécanismes à l’origine de leur hyperdiversification et de l’étendue de leur niche écologique. Ces connaissances sont essentielles dans le contexte actuel du changement global, en particulier face à l’acidification des océans liée au changement climatique.

“Diversity and Phylogeny of Coralline Algae: Species Delimitation, Taxonomic Revision of the Genus Jania, and the Contribution of Genomics to Resolving Phylogenetic Relationships within the Corallinophycidae”

Abstract:

Coralline algae (Corallinophycidae) form a major group of calcified red algae characterized by the presence of calcite in their cell walls. This calcification provides them a key ecological role in coastal ecosystems, where they contribute to the formation of bioconstructions such as coral reefs, maerl beds, and Mediterranean coralligenous assemblages. Widespread on rocky shores from the tropics to the poles, they currently comprise more than 1,000 species, making them the most diverse group of red algae. The use of molecular taxonomic tools has revealed a still largely underestimated diversity. The herbarium of the Muséum national d’Histoire naturelle (PC) holds the world’s largest collection of coralline algae, which was used in this thesis to explore their diversity and phylogenetic relationships. The first part of this thesis focused on assessing species diversity within Jania, the fourth most diverse genus of coralline algae, whose identification at the generic level is relatively straightforward. However, morphological traits proved insufficient to distinguish species, making molecular data essential for reliable delimitation. Based on the most comprehensive sampling to date — 182 specimens from the PC herbarium, covering most marine ecoregions and including four type specimens — an integrative approach combining morphology, biogeography, and genetic markers (COI and psbA) was applied. This analysis delimited 39 putative species, 28% fewer than the currently recognized number. Most species had restricted distributions, while five were widespread. Moreover, 67% of the putative species remained unidentified. The study also showed that intergenicular morphometry is an unreliable trait for species identification. The second part focused on sequencing type specimens of Jania using next-generation sequencing (NGS) technologies. Different bioinformatic approaches enabled the recovery of psbA and COI genes from 22 historical type specimens. These data substantially contributed to stabilizing the taxonomy of the genus Jania by assigning valid names to previously identified lineages. In addition to molecular species delimitation methods, we used an additional criterion — genetic distance — to define the boundary between intra- and interspecific variation. Choosing a low threshold allows for a conservative approach, maintaining as valid a greater number of species for which type specimens have been sequenced. Finally, the third part addressed phylogenetic relationships at the subclass level of the Corallinophycidae. Through sequencing and analysis of mitochondrial and plast genomes from both recent and historical specimens, this dataset — one of the most comprehensive ever assembled for this group — clarified deep relationships among. The results support the current classification while refining the links among families and consolidating deep phylogenetic nodes. This study integrates species delimitation, taxonomic revision, and phylogenomics to establish a robust taxonomic framework for coralline algae. This robust phylogeny will help to better understand the mechanisms underlying their hyperdiversification and the breadth of their ecological niches. Such knowledge is essential in the context of global change, particularly in relation to ocean acidification driven by climate change.