Inessa Voet

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Le jury composé de :

Rapporteurs :

• David Polly, Professor, Department of Earth and Atmospheric Sciences at Indiana University, Bloomington
• Manuel Ruedi, Senior researcher, Muséum d’histoire naturelle, Genève

Examinateurs : 

• Marianne Elias, DR, CNRS, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris
• Anne-Claire Fabre, Assistant Professor, Institute of Ecology & Evolution, Bern
• Allowen Evin, DR, CNRS, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier
• Lionel Hautier, DR, CNRS, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier
• Raphaël Cornette, Dr, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris
• Violaine Nicolas, MC MNHN, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris

Résumé de la thèse :

La spéciation et la diversification sont deux concepts légèrement différents. Alors que le premier implique une augmentation de la richesse spécifique, le second peut se dérouler sans spéciation, et désigne un gain de diversité génotypique ou phénotypique. La richesse spécifique n’est pas toujours corrélée à la diversité morphologique, et des clades riches en espèces peuvent présenter de fortes différences dans leur degré de divergence morphologique. Le genre Crocidura (Wagler, 1832) est un exemple flamboyant de forte richesse spécifique accompagnée d’une morphologie très conservée. Avec plus de 200 espèces décrites, la morphologie est si semblable que le nombre exact d’espèces reste inconnu, que les espèces co-occurrentes sont très difficiles à différencier, et que les révisions taxonomiques au sein du genre sont fréquentes. On qualifie d’« espèces cryptiques » celles demeurées inconnues par absence de différenciation morphologique. Certains auteurs considèrent ces clades comme des opportunités idéales pour étudier la spéciation et la diversification. Dans cette thèse, nous nous intéressons à la taxonomie et à la variabilité morphologique au sein de trois complexes d’espèces, C. poensis, C. hildegardeae et C. hirta-flavescens, pour tenter de comprendre les processus de spéciation ayant eu lieu au sein de ces crocidures d’Afrique tropicale. Dans le premier chapitre, nous nous intéressons à l’évolution morphologique du crâne au sein de C. poensis, pour lequel l’absence de signal phylogénétique semble indiquer l’existence d’une sélection divergente au sein des lignées d’Afrique de l’Ouest, attribuée à un mode de spéciation parapatrique au travers d’un gradient environnemental. Dans le deuxième chapitre, nous décrivons une nouvelle espèce d’Afrique de l’Ouest, découverte grâce à une approche intégrative et l’existence d’une variabilité morphologique anormalement élevée au sein de C. grandiceps. Dans le troisième chapitre, nous nous intéressons à la phylogéographie du complexe C. hildegardeae. Nous avons mis en évidence la présence de neuf lignées génétiques au sein de ce complexe, reconstruit un arbre daté et retracé son histoire biogéographique. Nous avons mis en évidence des évènements de spéciation synchrones au sein de C. poensis et C. hildegardeae, et une partition longitudinale. Dans le chapitre IV, nous examinons la variabilité morphologique du crâne au sein du complexe d’espèces C. hildegardeae, en essayant d’associer lignées moléculaires et spécimens types. Les chapitres III et IV semblent indiquer un mode de spéciation allopatrique, suggéré par la phylogéographie et le signal phylogénétique fort dans la forme du crâne. Dans le dernier chapitre, nous nous intéressons à la phylogéographie et effectuons une révision taxonomique pour un complexe de musaraignes géantes d’Afrique de l’Est, C. hirta-flavescens. Ces cinq études apportent des éléments importants à la taxonomie du genre Crocidura, et son histoire évolutive. Le recouvrement des espaces morphologiques des crânes des espèces phylogénétiquement et géographiquement proches illustre la morphologie conservée du genre, et l’indépendance apparente entre richesse spécifique et différenciation morphologique. Des incertitudes demeurent quant à la délimitation de plusieurs espèces au sein des complexes C. poensis et C. hildegardeae, nécessitant des approches génomiques pour leur résolution. Le crâne demeure une ressource utile en combinaison avec des données moléculaires, pour étudier l’évolution morphologique et établir des liens potentiels entre processus de spéciation, distribution et habitats des espèces, et divergence morphologique. Nos résultats sont congruents avec certaines découvertes obtenues à partir du registre fossile qui montrent que les spéciations récentes au cours du Pleistocène en Afrique ne sont pas le résultat de causes climatiques globales, mais plutôt de dynamiques ponctuelles, locales et taxon-spécifiques. 

English version

Thesis entitled “Crocidura shrews of tropical Africa: phylogeography and morphological evolution” and advised by Violaine Nicolas and Raphaël Cornette.

Rapporteurs:

• David Polly, Professor, Department of Earth and Atmospheric Sciences at Indiana University, Bloomington
• Manuel Ruedi, Senior researcher, Muséum d’histoire naturelle, Genève

Examinators:

• Marianne Elias, DR, CNRS, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris
• Anne-Claire Fabre, Assistant Professor, Institute of Ecology & Evolution, Bern
• Allowen Evin, DR, CNRS, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier
• Lionel Hautier, DR, CNRS, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier
• Raphaël Cornette, Dr, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris
• Violaine Nicolas, MC MNHN, Institut de Systématique et Évolution de la Biodiversité, Paris

Thesis abstract:

Speciation and diversification are slightly different concepts. While the first necessarily entails a rise in species richness, the latter can occur without speciation, and simply represents an increase in genetic or phenotypic diversity. Species richness is not always correlated with morphological diversity, and speciose clades may display huge discrepancies in the amount of morphological divergence. The Crocidura genus (Wagler, 1832) is a flamboyant example of high species richness and conservative morphology. With over 200 described species, it shows relatively little morphological differentiation, to the point that the exact number of species remains unknown, local species assemblages are extremely difficult to tell apart, and taxonomic revisions within the genus are frequent. « Crypsis » is used to qualify this lack of morphological differentiation, and relates to species that have remained undiscovered for lack of morphological divergence. Authors have argued that such species may represent ideal opportunities for the study of speciation and species diversification. In this thesis, we investigate the taxonomy and morphological variability within three species complexes, C. poensis, C. hildegardeae and C. hirta-flavescens, in an attempt to understand the speciation processes that occurred within these Crocidura shrews from tropical Africa. In the first chapter, our focus was set on the morphological evolution within C. poensis, in which we found no phylogenetic signal in skull morphology, entailing the existence of divergent selection in the West African lineages, which we attributed to parapatric speciation over an environmental gradient. In the second chapter, we describe a new species from West Africa, discovered through an integrative approach and the unusually high morphological variability within C. grandiceps. In the third chapter, we investigate the phylogeography of the C. hildegardeae species complex, in dire need of a taxonomic revision. We reconstruct a dated species tree and ancestral biogeographic areas. We found early synchronous diversification events in C. poensis and C. hildegardeae, with an east/west partition. In chapter IV, we investigate morphological variability in the skull of the C. hildegardeae species complex, attempt to link molecular lineages to the type specimens, and further discuss species diversification within C. hildegardeae. Chapters III and IV seemed to point to an allopatric mode of speciation for the complex, as suggested by the phylogeographic pattern and strong phylogenetic signal in skull shape. In the last chapter, we investigate the phylogeography and revise the taxonomy of a complex of giant shrews from East Africa, C. hirta-flavescens, using molecular and morphological data. These five studies bring us closer to resolving the number of species within the Crocidura genus, and shed light on the evolutionary history of the species complexes under investigation. The high overlap in the skull shape morphospaces of closely related and geographically close lineages illustrates the conservative morphology of the genus, and the apparent independence of species richness and morphological differentiation. Some uncertainty regarding the delimitations of several species within C. poensis and C. hildegardeae was found, and might require genome-wide approaches to reach resolution. The skull remains useful to study morphological evolution in combination with results from molecular data, helping us to link speciation processes, current species distribution and habitat, and morphological divergence. Lastly, our results support similar finding from the fossil record, where speciation during the Pleistocene in Africa may not be driven by wide-scale climatic events but rather by punctual, local and taxa-specific dynamics.